Dentre os microrganismos benéficos, as rizobactérias podem ser simbiontes ou saprófitas de vida livre. Dentre as espécies mais bem estudadas pode-se citar Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas putida, Azospirillum brasilense, Serratia marcescens, Bacillus subtilis, Bacillus megaterium, Rhizobium, Bradyrhizobium, Arthrobacter, Enterobacter, Azotobacter, entre outras. Recentemente, esses microrganismos têm sido apontados como essenciais ao ecossistema de plantas em relação ao suprimento de elementos de crescimento como nitrogênio, fósforo e, possivelmente ferro.

Dentre as rizobactérias promotoras de crescimento de plantas (RPCPs), as bactérias do gênero Pseudomonas spp. são as mais  estudadas. Isto se deve, principalmente, à sua grande capacidade de suprimir patógenos de solo, à sua ocorrência de forma natural e em elevadas populações, ao fato de serem nutricionalmente versáteis e possuírem habilidade de crescer numa ampla faixa de condições ambientais, além de produzirem uma grande variedade de antibióticos, sideróforos e hormônios de crescimento vegetal. Recentemente, os trabalhos com a utilização de RPCP têm sido intensificados, principalmente por causa do aumento do interesse em alternativas para o controle de fitopatógenos. Essas bactérias são, também, passíveis de serem empregadas como inoculantes comerciais, facilitando desta forma a sua utilização pelos agricultores. No caso de controle biológico, são necessárias informações como mecanismos de colonização de raízes, especificidade de hospedeiros, eficiência ecológica, influência de fatores ambientais e genéticos dos sistemas sideróforos e antibióticos.

Dentre os mecanismos de ação de rizobactérias, a produção de compostos antibióticos tem sido considerada, por muitos autores, como um dos mais importantes mecanismos, pois atua na supressão de patógenos da rizosfera. Os antibióticos são compostos orgânicos de baixo peso molecular que, em baixas concentrações, são deletérios ao crescimento ou a outras atividades metabólicas de outros organismos. O papel destes na fisiologia e ecologia de microrganismos ainda é desconhecido, embora se saiba que pirrolnitrina produzida por Pseudomonas fluorescens inibe o crescimento de Rhizoctonia solani, Thielaviopsis basicola, Alternaria sp. e Verticillium dahliae. Os antibióticos, em geral, são inativados no solo e, portanto, sua ação só pode ser efetiva no tratamento de sementes.

Foto: Itamar Soares de Melo 

Figura 1. Pseudomonas

Apesar do grande volume de trabalho relatado na literatura com bactérias do grupo Pseudomonas putida-fluorescens, outros gêneros têm merecido atenção. É possível que o grande número de relatos com o grupo P. putida-fluorescens exista por causa dos métodos de isolamento e seleção utilizados. Além da produção de antibiótico, que é considerado um mecanismo importante na competição e estabelecimento das RPCPs, essas bactérias devem apresentar outras características que garantam a sua sobrevivência na rizosfera. A colonização de raízes é um pré-requisito para a manutenção e sobrevivência de bactérias, bem como para o eficiente controle de patógenos de solo. Um importante passo na obtenção de rizobactérias que apresentam atividade antibiótica é a realização de um eficiente esquema de seleção. Naturalmente, essas bactérias devem apresentar uma capacidade seletiva eficiente quanto à sobrevivência na rizosfera. Desse modo, é de se esperar que nos chamados solos supressivos, bactérias tenham uma vantagem competitiva e, portanto, atuem na inibição dos patógenos causadores de doenças radiculares.

Foto: Itamar Soares de Melo 

Figura 2. Pseudomonas

Para propósitos práticos de uso de RPCP na agricultura, deve-se frisar que bactéPrias do gênero Bacillus apresentam certas vantagens em relação às do gênero Pseudomonas, principalmente em relação a resistência à dessecação, à formação de endósporo, à maior capacidade de sobrevivência quando formuladas com polímeros e inertes diversas, entre outras. Rizobactérias competem por nutrientes e elementos essenciais no solo e na rizosfera. Essa competição entre uma rizobactéria e um patógeno pode resultar em substituição ou exclusão deste último.

Quase todas as bactérias aeróbicas e anaeróbicas facultativas produzem sideróforos, diferindo, contudo, na eficiência de produção. Certas espécies do gênero Pseudomonas produzem sideróforos que quelam o ferro férrico na rizosfera, privando e inibindo o crescimento de outros microrganismos, incluindo fitopatógenos, que têm menor capacidade de competição por ferro. Tal competição em um ambiente com baixa concentração de ferro explica os efeitos observados sobre a promoção de crescimento de plantas e sobre a produção em algumas culturas. O mecanismo para produção de sideróforos é operável somente sob condições de baixa disponibilidade de ferro. Sua concentração na solução do solo está relacionada com os níveis de pH. À medida em que o pH do solo abaixa, a disponibilidade de ferro aumenta e os sideróforos se tornam menos efetivos. Em geral, os patógenos de plantas são sensíveis à ação de sideróforos produzidos pelos antagonistas, em virtude de não os produzirem ou os produzirem com menor afinidade pelo ferro. Ademais, pode haver casos onde os patógenos sejam incapazes de usar os sideróforos dos antagonistas ou de outros microrganismos, e ainda o fato de produzirem sideróforos que possam ser utilizados pelos antagonistas.

Estudos sobre  os  mecanismos  de  controle  biológico por RPCPs têm verificado  que  estas protegem   as  plantas  do  ataque de patógenos através de vários mecanismos, dentre os quais está a indução de resistência  sistêmica (IRS). Esta  é  considerada  um efeito indireto das RPCPs sobre  os fitopatógenos. Um sistema de defesa localizado,       provocado   pelo   patógeno,   chamado hipersensibilidade, envolve a  acumulação     de     fitoalexinas  e requer   síntese  de  aceleração   de  enzimas   associadas  com  a biossíntese    fenólica.     Estas   enzimas   incluem   fenilalanina, amonialiase, calcone sintase, peroxidase e proteínas relacionadas com o processo de patogênese, localizadas  freqüentemente  em espaços intercelulares e solúveis em ácido. É possível que RPCPs ativem também o sistema de defesa da planta.